tanaman CAM: Metabolisme asam Crassulacean (CAM) adalah jenis fotosintesis yang memungkinkan beberapa tanaman darat berklorofil untuk memperbaiki karbon. Metabolisme ini menyangkut tanaman sukulen seperti kaktus atau euphorbias, serta banyak epifit yang hidup di lingkungan yang secara berkala sangat miskin air, seperti gurun. Nama metabolisme berasal dari famili tumbuhan yang pertama kali diamati, yaitu di Kalanchoe dari famili Crassulaceae.
Anatomi tanaman CAM: Karena metabolisme CAM melibatkan pembuatan cadangan asam malat yang besar di dalam sel tumbuhan, tumbuhan dengan metabolisme ini memiliki sel besar dengan rasio luas permukaan/volume yang rendah. Sel-sel besar ini kemudian dapat mengandung vakuola besar yang diisi dengan asam organik (terutama malat) dan juga dapat menahan air dalam jumlah besar. Tanaman CAM juga memiliki daun dan batang yang dimodifikasi, yang tidak memiliki banyak stomata dan memiliki kutikula yang tebal untuk meminimalkan pertukaran gas uap air dengan bagian luar. Terutama di daunnya yang berdaging itulah tanaman CAM membuat cadangan asam malat, karena sel daunlah yang memiliki vakuola besar.
Mekanisme: Tidak seperti tanaman C4, yang melakukan pemisahan spasial antara fiksasi awal CO2 dan penggunaannya oleh siklus Calvin, tanaman CAM mencapai pemisahan temporal dari dua jalur, karena satu terjadi pada malam hari dan yang lainnya pada siang hari. Di sisi lain, metabolisme fotosintesis CAM melibatkan sistem karboksilasi ganda seperti tanaman C4, karena CO2 difiksasi dua kali dalam sel tanaman, sekali dengan fosfoenolpiruvat karboksilase di sitosol, kemudian kedua kalinya dengan rubisco di kloroplas.
Pada malam hari: Stomata tumbuhan CAM hanya terbuka pada malam hari, karena pada saat ini suhunya lebih rendah dari pada siang hari dan kelembapannya lebih tinggi231. Hal ini menyebabkan evapotranspirasi rendah dan oleh karena itu kehilangan air juga rendah. Inilah sebabnya mengapa tanaman CAM memiliki spesialisasi dalam memperbaiki CO2 pada malam hari1.
Perlekatan ini dilakukan oleh PEP karboksilase pada fosfoenolpiruvat (PEP), yang berasal dari degradasi pati dan sukrosa yang dihasilkan kloroplas pada siang hari. Fiksasi ini memungkinkan untuk membentuk oksaloasetat, yang akan segera direduksi menjadi malat, kemudian disimpan dalam vakuola dalam bentuk asam malat, maka dinamakan tumbuhan dengan metabolisme asam. Dengan kata lain, pada malam hari, tanaman CAM "mengisi" CO1 dalam bentuk asam malat, tetapi tidak dapat segera mengubahnya menjadi gula karena kegelapan. Faktanya, seperti semua tanaman lainnya, tanaman CAM membutuhkan energi siang hari untuk menyelesaikan siklus Calvin dan dengan demikian menyelesaikan fotosintesis.
Siang hari: Karena tanaman CAM hidup di lingkungan kering, ada defisit besar dalam tekanan uap air antara tanaman ini dan lingkungan yang mengelilinginya pada siang hari. Oleh karena itu, tanaman CAM wajib menutup stomatanya pada siang hari, karena jika tidak, air akan menguap secara osmosis dari struktur ini (melalui evapotranspirasi), dan ini akan menyebabkan kehilangan air yang signifikan.
Untungnya, tanaman CAM memecahkan masalah ini dengan memperbaiki CO2 di malam hari, kemudian menyimpannya sebagai asam malat dalam vakuola untuk digunakan nanti di siang hari saat stomata tertutup1. Pada akhir malam, asam malat diubah kembali menjadi malat, yang ditransfer keluar dari vakuola untuk didekarboksilasi menjadi CO2 dan piruvat di sitosol. Dekarboksilasi ini terjadi berkat enzim malat yang bergantung pada NAD+ (atau NADP+) atau karboksikinase3 PEP. Setelah langkah ini, CO2 diperbaiki lagi, tetapi kali ini berkat rubisco, untuk kemudian memasuki siklus Calvin1 di kloroplas2. Mengikuti siklus inilah gula seperti pati dan sukrosa disintesis1. Piruvat juga akan digunakan untuk mengisi kembali stok pati dan akan diubah menjadi gula dengan glikolisis terbalik.
Siklus Calvin harus berlangsung pada siang hari, karena membutuhkan NADPH dan ATP yang dihasilkan selama fase cahaya fotosintesis. Karena fase bening ini membutuhkan energi cahaya, itu harus terjadi pada siang hari. Tidak seperti jenis tumbuhan C3 dan C4, langkah ini terjadi tanpa adanya pertukaran gas dengan atmosfer pada tumbuhan CAM, karena pada saat ini stomata mereka tertutup.
Ingatlah bahwa satu-satunya sumber CO2 yang tersedia untuk melaksanakan siklus Calvin di siang hari adalah cadangan asam malat yang dihasilkan pada malam hari. Oleh karena itu, jumlah CO2 yang tersedia berkurang dengan cepat pada siang hari, hingga vakuola cadangan kosong1. Hal ini membuat fotosintesis kurang efisien pada tanaman CAM, karena CO2 merupakan faktor yang sangat membatasi.
Minat fisiologis: Salah satu keunggulan tanaman CAM adalah metabolismenya terutama dikendalikan oleh faktor lingkungan, bukan oleh dasar genetik seperti tanaman C4. Memang, metabolisme Crassulacean bisa konstitutif atau diinduksi. Untuk spesies yang dapat diinduksi seperti Mesembryanthemum cristallinum, metabolisme yang diadopsi tergantung pada jumlah air yang tersedia untuk tanaman. Misalnya, di musim semi, ketika tanah tergenang air, tanaman CAM mungkin menunjukkan metabolisme tipe C3 di siang hari. Di sisi lain, di musim panas, tanah lebih kering dan kekurangan air, serta kenaikan kandungan garam tanah menyebabkan perubahan cepat dalam ekspresi gen mereka pada tanaman CAM dan oleh karena itu enzim mereka, yang memungkinkan mereka untuk mengatur metabolisme Crassulacean. Oleh karena itu kami dapat mengatakan bahwa mekanisme fiksasi karbon tanaman CAM fleksibel dan sangat beradaptasi dengan variasi lingkungan1.
Keuntungan utama lain dari metabolisme ini adalah membatasi kehilangan air melalui penutupan stomata pada siang hari5, yang sangat penting bagi tanaman CAM yang hidup dalam kondisi intensitas cahaya tinggi dan cekaman air. Kehilangan air per CO2 tetap adalah 3 hingga 6 kali lebih sedikit pada tanaman CAM daripada pada tanaman C4 dan 4 hingga 10 kali lebih sedikit daripada pada tanaman C3. Jadi, tanaman CAM memfiksasi 10 hingga 40 kg CO2 per kilo air transpirasi, sedangkan tanaman C4 hanya memfiksasi 2 hingga 5 kg dan tanaman C3 1 hingga 3 kg.
Metabolisme tanaman CAM juga membantu menghindari fotorespirasi yang terjadi terutama pada tanaman C3. Memang, karena CO2 difiksasi di tempat pertama oleh PEP karboksilase daripada oleh rubisco, praktis tidak ada lagi kemungkinan fotorespirasi karena tidak adanya afinitas antara PEP karboksilase dan oksigen. Karboksilase PEP memiliki afinitas yang jauh lebih baik dengan CO2 daripada rubisco, sehingga mengikat lebih banyak tanpa membuang energi dengan mengikat oksigen yang tidak perlu5. Di sisi lain, tanaman CAM juga mengandung rubisco (yang memiliki afinitas besar dengan oksigen) untuk membuat siklus Calvin, tetapi ingat bahwa siklus ini terjadi pada siang hari, ketika stomata tertutup. Rubisco kemudian dijenuhkan dengan CO2 dari vakuola penyimpanan dan oksigen yang ada sangat sedikit, itulah sebabnya rubisco tidak melakukan fotorespirasi dan mengapa rubisco sangat efektif pada tanaman CAM dan C45. Tanaman CAM kemudian dikatakan memiliki efisiensi penggunaan nitrogen yang tinggi karena rubisco mengandung nitrogen yang tinggi.
Juga, karena CO2 segera diubah menjadi oksaloasetat segera setelah difiksasi oleh PEP karboksilase, sistem tidak pernah jenuh dengan CO2 dan dapat memperbaiki lebih banyak lagi5. Dengan demikian, enzim PEP karboksilase bekerja dengan kecepatan penuh dengan adanya CO2, itulah sebabnya tanaman C4 dan CAM lebih efisien dalam mengikat karbon daripada C3.
Kerugian fisiologis: Metabolisme Crassulacean memiliki banyak manfaat, tetapi seperti semuanya, ia juga memiliki biaya: Sama seperti dengan C4, metabolisme tanaman CAM lebih intensif energi daripada tanaman C3. Karena memerlukan mesin enzimatik ganda untuk karboksilasi ganda (yaitu lebih banyak struktur, lebih banyak enzim, dll.), Hal ini menyebabkan lebih banyak biaya untuk pabrik CAM, yang memproduksi mesin ini dari cadangan energinya5.
Di sisi lain, tumbuhan CAM adalah satu-satunya yang mampu menyimpan cadangan CO2 dalam bentuk asam malat, yang ternyata menguntungkan sekaligus merugikan, karena cadangan di dalam vakuola ini banyak memakan tempat di dalam vakuola. sel tanaman. Ini membutuhkan sel yang lebih besar dan oleh karena itu biaya energi lainnya.
Akhirnya, aktivitas fotosintesis tanaman CAM secara keseluruhan agak sederhana karena, seperti yang disebutkan, mereka dibatasi oleh cadangan CO2 mereka. Jadi, ketika vakuola cadangan kosong, tidak ada lagi fotosintesis yang mungkin bagi tanaman. Ini sangat membatasi pertumbuhan mereka9, karena enzim dan semua mesin fotosintesis mereka tidak bekerja sebanyak yang mereka bisa, karena mereka tidak memiliki akses permanen ke CO2, tidak seperti C4 dan C3 yang stomatanya terbuka untuk pertukaran gas di siang hari. Inilah sebabnya mengapa tanaman CAM tumbuh sangat lambat, seperti kaktus misalnya.
Kepentingan ekonomi/agronomi: Peminat tanaman CAM agak terbatas pada tingkat agronomi, kecuali pada nanas, vanili atau agave. Namun, perhatikan bahwa tanaman ini dapat tumbuh di lingkungan yang tidak kering.
Distribusi: Tanaman CAM umumnya ditemukan di daerah yang sangat kering atau kaya garam dan sangat panas, di mana cahaya tidak membatasi pertumbuhan, tetapi relatif sejuk di malam hari3. Ini adalah satu-satunya kondisi di mana tanaman CAM dapat mengungguli C3 dan C4 dalam efisiensi. Memang, di luar kondisi ini, tanaman CAM memiliki pertumbuhan yang terlalu lambat dan biaya energi yang terlalu tinggi untuk menguntungkan. Oleh karena itu distribusi mereka relatif terbatas pada tempat-tempat ini.
Tanaman CAM juga ditemukan sebagai epifit di tajuk pohon di daerah tropis tertentu, di mana terdapat kelembaban atmosfer yang cukup untuk mendukung metabolismenya9, meskipun sistem akarnya terbatas.
Tanaman CAM terendam bahkan telah ditemukan di beberapa danau di mana sebagian besar tanaman yang ada menggunakan CO2 terlarut pada siang hari untuk fotosintesis, tetapi tanaman CAM menggunakan CO2 terlarut dalam air pada malam hari. Ini menguntungkan mereka, karena ada lebih banyak CO2 yang tersedia di malam hari daripada di siang hari, karena di siang hari ada lebih banyak tanaman yang bersaing untuk itu.
Daftar tanaman CAM: Metabolisme ini umumnya terdapat pada tumbuhan yang hidup dalam kondisi gersang, misalnya kaktus atau nanas. Tanaman CAM mewakili sekitar 10% dari tanaman vaskular1. Lebih khusus lagi, 23 keluarga angiospermae dianggap sebagai tanaman CAM, di antaranya kami temukan:
– Suku Aizoaceae
– Cactaceae
– Crassulaceae
- Nanas
– Hoya karnosa
– Sebuah sansevire
- La busa dari Spanyol: Tillandsia usneoides
– Banyak spesies anggrek
– Agavaceae dan Bromeliaceae.